Les venins de fourmis commencent à révéler leurs secrets. Ils sont longtemps restés dans l’ombre, car la quantité produite par chaque individu est très faible, mais de nouvelles techniques permettent de les analyser et de comprendre leur fascinante complexité.

En étudiant des espèces de fourmis de la forêt amazonienne de Guyane, nos recherches mettent en lumière une diversité et une sophistication inattendues largement façonnées par les proies qu’elles consomment, leur socialité mais aussi par la nécessité de se protéger contre les prédateurs. Ces résultats, publiés dans Molecular Ecology et dans Science, offrent un nouvel éclairage sur l’évolution des venins chez les insectes sociaux.

Nous avons découvert que toutes les fourmis d’une même colonie ne possèdent pas une composition de venin identique. Chez les fourmis légionnaires, le venin des soldats contient des enzymes digestives, probablement impliquées dans la prédigestion des proies. Chez la fourmi Neoponera goeldii, le venin contient une molécule qui imite une hormone de vertébré, provoquant une douleur immédiate pour dissuader les prédateurs.

Des venins encore largement méconnus

Les venins sont des mélanges complexes de dizaines voire de centaines de molécules biologiquement actives utilisées pour immobiliser des proies et se défendre. Ils contiennent des molécules appelées « toxines », souvent des protéines, qui perturbent rapidement des fonctions vitales, telles que la transmission nerveuse ou la coagulation sanguine.

Les recherches se sont surtout concentrées sur les grands animaux venimeux, comme les serpents, les scorpions ou les araignées. Cela s’explique par la quantité de venin qu’ils produisent, mais aussi par leur dangerosité pour l’humain. Aujourd’hui, ces venins sont également étudiés pour leur potentiel thérapeutique, car certaines toxines ont déjà inspiré des médicaments commercialisés. Une molécule issue du venin d’une vipère d’Amazonie (Bothrops jararaca) a, par exemple, conduit au développement du Captopril, un médicament aujourd’hui largement prescrit dans le traitement de l’hypertension artérielle.

Historiquement, le tout premier composé de venin à avoir été caractérisé est l’acide formique, isolé à partir de la distillation des fourmis du genre Formica par John Wray en 1670. Si presque toutes les fourmis sont venimeuses, toutes ne piquent pas. Certaines projettent des substances chimiques, souvent à base d’acide formique ou d’autres composés volatils. Environ la moitié des espèces possèdent toutefois un aiguillon fonctionnel comparable à celui des guêpes et des abeilles, leur permettant d’injecter un venin riche en protéines.

Ces venins sont longtemps restés peu étudiés. La raison en est simple : chaque fourmi ne produit que quelques nanolitres de venin, ce qui rend leur collecte et leur analyse difficiles. Pourtant, avec presque 15 000 espèces décrites, les fourmis constituent un immense réservoir de diversité chimique encore largement inexploré.

Un défi technique pour les scientifiques

Avant d’étudier les venins, les chercheurs doivent d’abord prospecter dans la forêt afin de localiser les espèces et collecter les colonies. Les fourmis occupent en effet toutes les strates de l’écosystème terrestre, du sous-sol jusqu’à la canopée, et certaines espèces peuvent s’avérer particulièrement difficiles à trouver.

Une fois au laboratoire, les fourmis sont disséquées individuellement sous loupe binoculaire. À l’aide de pinces extrêmement fines, notre équipe de recherche extrait les réservoirs à venin. Des dizaines, voire des centaines d’individus sont souvent nécessaires pour obtenir une quantité de venin suffisante pour les analyses.

La composition du venin est étudiée grâce à des techniques de pointe : la spectrométrie de masse identifie précisément les protéines présentes, tandis que le séquençage des ARN permet de lire les instructions génétiques utilisées par les fourmis pour les produire. En combinant ces méthodes, nous pouvons relier chaque molécule à son gène, révélant toute la richesse chimique de ces venins.

Chez les fourmis légionnaires, une division des tâches jusqu’au venin

Parmi les espèces étudiées, nous nous sommes intéressés aux fourmis légionnaires (Eciton hamatum), dont le venin n’avait encore jamais été exploré. Ces fourmis se distinguent par leur mode de vie nomade : elles ne construisent pas de nid fixe, ce qui les rend particulièrement vulnérables aux prédateurs.

Pour y faire face, elles ont développé une organisation sociale très spécialisée. Certaines ouvrières, appelées « soldats », ont des mandibules hypertrophiées en forme de crochet qu’elles utilisent pour pincer efficacement les vertébrés susceptibles de les attaquer. Les autres ouvrières, appelées « minors », assurent l’ensemble des tâches de la colonie tout en participant également à sa défense. Ainsi, toutes les fourmis légionnaires disposent d’un venin douloureux. Ces insectes sont également de redoutables prédatrices : elles organisent des raids massifs, parfois mobilisant des milliers d’individus, pour capturer une grande variété de proies, principalement d’autres fourmis, des guêpes, mais aussi des araignées et parfois de petits vertébrés, comme des lézards.

L’étude du venin de la fourmi légionnaire a montré que celui des soldats présente une composition en protéines plus simple que celui des autres ouvrières. Tous ces venins provoquent une douleur chez les vertébrés, mais seul celui des soldats est capable de paralyser efficacement les insectes. Plus surprenant encore, ce venin contient également des enzymes digestives, les chymotrypsines. Cela suggère que le venin ne sert pas uniquement à immobiliser les proies ou à provoquer de la douleur, mais qu’il pourrait aussi contribuer à leur prédigestion.

Cette hypothèse prend tout son sens lorsque l’on considère le cycle de vie de ces fourmis. Les colonies alternent entre une phase statique d’environ vingt jours, durant laquelle elles restent en bivouac, chassent intensivement tandis que la reine pond massivement, et une phase nomade d’environ quinze jours, marquée par le déplacement quotidien de la colonie pour répondre aux besoins alimentaires élevés des larves nouvellement écloses. Or, les fourmis adultes ne peuvent consommer que des liquides, car leur système digestif filtre les particules solides. Ce sont donc les larves qui digèrent habituellement les proies. Mais lors de la phase statique, les larves sont rares, voire absentes. En temps normal, ce sont donc les larves qui assurent la digestion des proies. Nous avançons ainsi l’hypothèse que les enzymes présentes dans le venin des soldats permettraient de prédigérer les proies, facilitant ainsi l’alimentation des adultes, même en l’absence de larves.

Imiter son ennemi pour mieux se défendre

Une autre stratégie a été mise en évidence chez la fourmi Neoponera goeldii. Son venin contient en effet une toxine qui imite la bradykinine, une hormone propre aux vertébrés et impliquée dans la douleur et l’inflammation. Or, les insectes ne possèdent ni cette hormone ni les récepteurs qui lui sont associés. Autrement dit, cette molécule ne cible pas les proies, mais leurs prédateurs, notamment les oiseaux et les mammifères. En activant les récepteurs de la douleur chez les vertébrés, elle provoque une douleur immédiate et intense, ce qui constitue une défense efficace contre les prédateurs.

Dans notre étude, nous avons également identifié des toxines imitant la bradykinine dans certains venins de guêpes, mais Neoponera goeldii est la seule espèce de fourmis connue pour posséder une telle toxine.

L’écologie de cette espèce éclaire cette adaptation. Neoponera goeldii est une fourmi arboricole qui vit dans des structures étonnantes appelées « jardins de fourmis ». Les ouvrières construisent leurs nids en assemblant des débris végétaux, des fibres et de la terre, formant ainsi un terreau suspendu dans la végétation. Elles y intègrent des graines de plantes épiphytes, c’est-à-dire des plantes qui poussent sur d’autres sans les parasiter (comme certaines broméliacées ou orchidées), qui germent directement dans le nid. Avec le temps, les racines de ces plantes grandissent et stabilisent la structure, tandis que les fourmis bénéficient d’un abri durable en hauteur. Cette association forme de véritables « jardins suspendus », parfois volumineux et très visibles dans la canopée. Cependant, cette visibilité a un coût : contrairement aux espèces discrètes qui vivent dans le sol ou le bois mort, ces colonies sont exposées en permanence aux prédateurs. Dans ce contexte, la fuite ou la dissimulation sont peu efficaces. La défense repose donc sur un venin capable de provoquer une douleur chez un prédateur.

Ces résultats montrent à quel point la composition des venins de fourmis est liée au mode de vie des espèces : ce sont des cocktails chimiques façonnés par l’évolution pour répondre à des contraintes écologiques très spécifiques.

Axel Touchard ne travaille pas, ne conseille pas, ne possède pas de parts, ne reçoit pas de fonds d'une organisation qui pourrait tirer profit de cet article, et n'a déclaré aucune autre affiliation que son organisme de recherche.

Au CHU de Grenoble, des patients épileptiques ont lu des phrases, comme « Je me cogne », « Je me brûle », « Je goûte » ou « Il me chatouille », pendant qu’on enregistrait leur activité cérébrale. Résultat : l’insula postérieure, une zone du cerveau qui est impliquée dans le ressenti de la douleur, la température ou le dégoût, s’active comme si le corps vivait réellement la scène. Voici un décryptage de cette étude récente, parue fin 2025 dans iScience.

Vous êtes tranquillement installé avec un bon livre. Survient alors une scène si tendue que vos muscles se crispent et votre cœur accélère. Ce basculement d’une suite de caractères d’imprimerie vers des sensations physiques est très fréquent et commence tout juste à être mieux compris par les neurosciences cognitives. Comprendre un mot, ce n’est pas seulement le voir – c’est activer tout un réseau de connaissances et d’expériences. Par exemple, dès l’instant où vous lisez le mot

… vous percevez sa couleur, la forme des caractères, ses lettres. Puis, presque instantanément, son sens émerge : un fruit rond, sucré ou acidulé, peut-être le souvenir de la tarte Tatin de votre mamie, voire même l’image de Newton sous son arbre ?

Comprendre un mot, au delà de le voir, c’est activer tout un réseau de connaissances et d’expériences. Comment ces sensations et ces images arrivent-elles dans nos cerveaux ? Le traitement cognitif lors de la lecture est-il un calcul purement abstrait, ou le sens des mots est-il ancré dans des expériences sensorielles ou motrices qui remontent à la surface ?

Pour répondre à ces questions, nous vous proposons de comprendre d’abord les enjeux théoriques majeurs en psychologie concernant l’accès à la signification des mots ; puis de plonger avec nous dans nos expériences.

Comment percevons-nous le monde ?

Les individus interagissent avec leur environnement par l’intermédiaire de multiples modalités d’entrée et de sortie. Une modalité est un canal par lequel nous faisons l’expérience du monde ou agissons sur celui-ci. Il peut s’agir d’une modalité sensorielle, comme la vision qui nous permet de percevoir les formes et les couleurs, la somesthésie, qui va nous aider à ressentir le toucher et la douleur, ou encore la modalité verbale, qui nous permet de traduire nos pensées en mots.

À chaque fois que vous interagissez avec une pomme, votre cerveau entre en ébullition. Si vous la regardez, vos zones visuelles s’activent ; si vous la croquez, ce sont vos zones gustatives qui prennent le relais… Ces activités sont dites « spécifiques » : elles sont les échos directs de vos sens. Puis grâce à des chefs d’orchestre comme l’hippocampe, ces sensations éphémères ne s’évaporent pas. Elles se transforment en traces mnésiques durables. Paradoxalement, bien que ces souvenirs soient bâtis à partir de vos sens, ils ne restent pas cantonnés dans les zones de la vision ou du toucher. Ils migrent vers des « zones de convergence » neutres, de véritables carrefours cérébraux où l’information est stockée à long terme. Jusqu’ici, tout le monde est plus ou moins d’accord.

C’est sur la suite que les chercheurs se divisent : comment réutilisons-nous ces souvenirs pour penser ou pour comprendre ce qu’on lit ?

Selon les théories dites « désincarnées », le cerveau fonctionne comme un ordinateur ultrapuissant. Une fois qu’une expérience (manger une pomme) est stockée, elle est transformée en un symbole abstrait, un code pur. Pour penser au concept de « pomme », votre cerveau n’aurait plus besoin de se souvenir de la sensation de la pomme ; il manipule simplement des données logiques, déconnectées de vos sens.

La théorie de la cognition « incarnée », à l’inverse, soutient que la pensée reste profondément ancrée dans le corps. Selon elle, on ne peut pas penser à une « pomme » sans que le cerveau ne réactive secrètement les zones sensorielles du toucher, de la vue, du goût, etc. Penser, ce serait en quelque sorte re-vivre l’expérience physique à basse intensité. Le sens d’un mot ne serait pas un code abstrait mais une simulation sensorielle.

Le débat reste ouvert : notre pensée est-elle une simulation sensorielle ou un pur calcul abstrait ? La réponse se cache peut-être dans la manière dont ces traces mnésiques s’animent lorsque nous lisons.

Observer comment le cerveau réagit lors de la lecture

Un élément de réponse est peut-être à trouver dans des travaux en imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf).

En effet, ces recherches montrent que lire ou entendre un mot d’action comme « manger » active les régions motrices qui sont observées lors de l’action effective de manger.

De plus, il a été montré que si l’action concerne la main ou le pied, ce sont les zones motrices correspondantes qui s’activent – il y aurait une « somatotopie », c’est-à-dire une organisation cérébrale reflétant la topographie de notre corps. En clair : l’activité provoquée par des phrases évoquant le pied, la bouche ou la main chevauche précisément les zones motrices vouées à ces mêmes parties du corps.

Ces résultats semblent donc contredire l’hypothèse dite « désincarnée », selon laquelle les zones motrices somatotopiques ne devraient jouer aucun rôle dans la compréhension des phrases ou la représentation du sens des verbes.

De la même manière, les mots liés aux couleurs mobilisent les aires visuelles spécialisées, les mots liés aux odeurs activent les régions olfactives et les phrases décrivant des mouvements sollicitent les zones impliquées dans la perception du mouvement.

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Ces études présentent cependant des limites. L’IRM fonctionnelle ne permet pas notamment de mesurer précisément le moment où ces activations apparaissent. Or, la question du temps est centrale dans le débat entre cognition incarnée et cognition symbolique. En effet, selon l’hypothèse incarnée, l’activation des régions sensorimotrices surviendrait au moment même où le sens émerge.

Zoom sur l’insula grâce à une résolution temporelle d’exception

Pour pallier cette limite de l’IRM fonctionnelle, notre équipe s’est intéressée à la dynamique de l’activité cérébrale dans le cortex insulaire (résultats publiés fin 2025).

Nous nous sommes penchés spécifiquement sur cette zone, car le cortex insulaire, ou insula, constitue une véritable « tour de contrôle » de nos sensations. Il est subdivisé en plusieurs sous-régions, organisées en deux grandes zones qui coopèrent pour transformer un simple message nerveux en une expérience subjective. De manière schématique, on distingue l’insula antérieure et l’insula postérieure. Chacune de ces deux parties traite des informations distinctes en provenance du corps et de l’environnement.

Ainsi, l’insula postérieure est impliquée dans le traitement des signaux issus des organes internes (informations intéroceptives, telles que les battements du cœur ou les sensations viscérales) ainsi que des signaux liés à une menace pour l’intégrité des tissus (informations nociceptives, comme celles générées lors d’une coupure ou d’une brûlure). L’insula antérieure, quant à elle, présente une dimension plus intégrative et cognitive, contribuant à l’élaboration du sens des sensations, notamment à travers leur dimension émotionnelle et cognitive.

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Pour évaluer la dynamique de l’activité cérébrale de l’insula, nous avons utilisé une méthode offrant l’une des meilleures précisions temporelles et spatiales disponibles chez l’être humain : l’électroencéphalographie intracrânienne (iEEG). L’iEEG est une méthode de neuro-imagerie dite invasive, utilisée uniquement pour des raisons médicales, impliquant l’exploration de l’activité électrique cérébrale à l’aide des électrodes implantées à l’intérieur du cerveau. Cette méthode permet ainsi une mesure de l’activité neuronale très précise d’un point de vue de la localisation et du décours temporel. Elle est notamment employée chez des patients souffrant d’une épilepsie pharmacorésistante (dont les crises ne peuvent être contrôlées par un médicament) afin de localiser la zone du cerveau responsable des crises.

C’est ainsi que nous avons collaboré avec 16 patients implantés avec des iEEG au CHU de Grenoble-Alpes pour raisons médicales. Nous leur avons demandé de lire de courtes phrases appartenant à différentes catégories sémantiques : abstraites (par exemple, « Je réfléchis »), liées à l’action (par exemple, « Je cours ») et liées à des sensations somesthésiques (par exemple, « Je me brûle »).

Nos résultats montrent que l’insula postérieure n’est pas seulement impliquée dans la perception de sensations ou de douleurs qui sont effectivement induites physiquement, mais peut également être sélectivement mobilisée lors du traitement de phrases décrivant des sensations somesthésiques, comme la douleur (par exemple, « Je me brûle »). Cette réponse neuronale survient très tôt dans le temps, environ 150 millisecondes après l’apparition du mot « brûle » sur l’écran. De manière intéressante, l’insula antérieure ne montre pas cette dynamique temporelle.

Cette temporalité extrêmement courte suggère que l’insula postérieure pourrait contribuer au traitement lexico-sémantique des phrases liées aux sensations corporelles. En d’autres termes, lors du traitement de phrases liées aux sensations, le cerveau simulerait des expériences sensorielles et douloureuses, réactivant partiellement des régions habituellement impliquées dans le traitement des sensations réelles.

L’implication de l’insula postérieure en réponse à de telles phrases apporte des éléments de réponse aux débats sur la cognition incarnée ou désincarnée, selon laquelle l’accès au sens de mots liés à des sensations implique une re-expérience partielle de l’état sensoriel correspondant.

Pour résumer, il existe donc un ensemble d’études, utilisant diverses méthodologies, remettant en question l’hypothèse dite « désincarnée » qui dominait les théories du langage jusqu’à la fin du XXᵉ siècle. Les zones cérébrales spécifiques à une modalité – incluant les cortex visuel, auditif et moteur –, dont on savait depuis longtemps qu’elles jouent un rôle crucial dans la perception et la production de la forme des mots, semblent désormais également impliquées dans l’instanciation du sens des mots.

Bien sûr de nombreuses questions restent en suspens. Une question cruciale est sans doute la suivante : comment les simulations spécifiques à une modalité sensori-motrice peuvent-elles représenter des concepts abstraits comme le temps, la justice ou le bonheur ? Les objets concrets (comme une pomme) ou les actions concrètes (comme lancer) peuvent être représentés par des simulations sensorielles ou motrices. Mais comment représenter des idées que nous ne pouvons ni percevoir avec nos sens ni manipuler avec nos muscles ?

Le projet LAMI (ANR-22-CE28-0026) est soutenu par l’Agence nationale de la recherche (ANR), qui finance en France la recherche sur projets. L’ANR a pour mission de soutenir et de promouvoir le développement de recherches fondamentales et finalisées dans toutes les disciplines, et de renforcer le dialogue entre science et société. Pour en savoir plus, consultez le site de l’ANR.

Richard Palluel-Germain a reçu des financements l'Agence Nationale de la Recherche, grant/ award number: LAMI-ANR-22-CE28-0026.

Marcela Perrone-Bertolotti a reçu des financements de l'Agence Nationale de la Recherche, grant/ award number: LAMI-ANR-22-CE28-0026..

La photosynthèse fixe le carbone atmosphérique sous forme de molécules organiques essentielles à la vie et produit l’oxygène présent dans l’atmosphère et dans les mers. Elle a été acquise par le monde vivant grâce à des intégrations cellulaires successives en « poupées russes », les photosymbioses. En mimant les étapes précoces des photosymbioses, nous suggérons, dans notre article publié dans Current Biology, que l’oxygène serait un facteur déterminant pour les amorcer en milieu hypoxique (c’est-à-dire à faible teneur en oxygène) – la fourniture de carbone pouvant être un évènement secondaire.

En convertissant le rayonnement solaire en énergie utilisable par le monde vivant, la réaction de photosynthèse a profondément modifié l’ensemble de la planète Terre. La photosynthèse permet la conversion du carbone provenant du dioxyde de carbone (CO₂) atmosphérique en matière organique complexe, principalement sous forme de sucres qui alimentent une grande partie des formes de vie, dont les sociétés humaines. Une autre conséquence de la photosynthèse, qui a eu des conséquences majeures à l’échelle planétaire, est la production d’oxygène. Celle-ci est causée par la cassure de molécules d’eau qui initie le flux énergétique d’électrons qui permet la fixation du carbone en sucres.

La photosynthèse oxygénique est apparue chez un groupe particulier de bactéries, les cyanobactéries, dont des traces fossiles remontent à 3,8 milliards d’années et dont des descendants existent encore aujourd’hui. L’oxygène produit a permis le métabolisme aérobie, plus énergétique, qui a conduit à l’émergence d’organismes unicellulaires prédateurs. Certains ont intégré des cyanobactéries, bénéficiant à leur tour de la photosynthèse, c’est ce que l’on appelle la photosymbiose. Les lointains descendants de ces organismes sont devenus les algues et les plantes actuelles.

Des emboîtements en « poupées russes » secondaires et tertiaires

L’histoire ne s’arrête pas là puisque, à plusieurs reprises, d’autres organismes prédateurs ont intégré ceux déjà issus de la première photosymbiose, créant des emboîtements en « poupées russes » secondaires et tertiaires. Par exemple, les coraux, apparus il y a environ 500 millions d’années, sont des animaux hébergeant des organismes photosynthétiques unicellulaires issus d’une photosymbiose secondaire, les dinoflagellés.

Nous avons développé un système expérimental permettant l’évolution en laboratoire d’étapes précoces de la transition entre une relation prédateur-proies vers une relation hôte-photosymbionte. Il comprend un organisme unicellulaire prédateur du groupe des ciliés, Tetrahymena thermophila et des proies photosynthétiques. Les ciliés sont des unicellulaires, très abondants dans les écosystèmes aquatiques, dont font partie les paramécies. la cyanobactérie Synechoccoccus elongatus permet de mimer les événements de photosymbiose primaire et la microalgue verte eucaryote Chlorella variabilis permet de mimer les événements de photosymbiose secondaire.

Grâce à la fluorescence naturelle des organismes photosynthétiques, nous avons combiné la microscopie et la cytométrie de flux, qui permet de quantifier et de trier des cellules suivant leur taille ou leur fluorescence pour observer le trajet des proies à l’intérieur des cellules prédatrices.

Une gloutonnerie extraordinaire

Nous avons ainsi caractérisé cette dynamique de la phagocytose jusqu’à l’élimination sous forme de boulettes fécales. Ceci a montré la gloutonnerie du prédateur unicellulaire qui peut ingérer jusqu’à 160 cyanobactéries ou 40 microalgues en moins d’une heure et les éliminer progressivement pendant plusieurs heures. Curieusement, de nombreuses proies sont rejetées sans être digérées totalement, voire pas du tout, suggérant qu’une transition simple entre l’état de proie et celui de symbionte intracellulaire ne nécessiterait que l’interruption de la rejection.

Afin d’évaluer les conditions environnementales permettant l’initiation d’une symbiose, nous avons placé le prédateur et ses proies dans des milieux pauvres en carbone assimilable ou en absence oxygène, et mesuré la survie du prédateur. Nous avons ainsi montré que les proies photosynthétiques favorisent considérablement la survie en milieu hypoxique alors qu’elles procurent un avantage faible, voire inexistant, dans un milieu pauvre en carbone. L’hypoxie induit aussi une condition physiologique atténuant sa propre cause, puisque le transit intracellulaire des proies est considérablement ralenti, favorisant ainsi l’utilisation de l’oxygène produit par la photosynthèse des proies.

Ce résultat n’était pas vraiment attendu, car il est généralement admis que le moteur principal des photosymbioses est la fourniture de carbone sous forme de sucres. Nous montrons donc que la production d’oxygène en conditions hypoxiques peut être une cause primaire de l’amorce d’une symbiose photosynthétique.

Les milieux hypoxiques ont été prépondérants pendant une grande partie de l’histoire de notre planète et sont toujours fréquents, en particulier dans les environnements aquatiques et marins. Leur incidence augmente même sous l’influence de perturbations anthropiques et de l’augmentation des températures. L’exploration de ces milieux pourrait donc révéler de nouvelles associations photosymbiotiques. Nous anticipons maintenant que le système expérimental que nous avons développé nous permettra d’étudier les mécanismes moléculaires et cellulaires stabilisant une proie en symbionte, qui restent largement inconnus. Au-delà de la compréhension d’un mécanisme fondamental d’association entre organismes ces travaux pourraient avoir des applications de biologie synthétique, pour construire, par exemple, de nouvelles associations productrices de biocarburants.

Christophe Robaglia a reçu des financements de l'ANR, Projet-ANR-21-CE20-0035 PHOCEE

Gaël Brasseur et Loïc Quevarec ne travaillent pas, ne conseillent pas, ne possèdent pas de parts, ne reçoivent pas de fonds d'une organisation qui pourrait tirer profit de cet article, et n'ont déclaré aucune autre affiliation que leur poste universitaire.